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3. Confusione sessuale dei Lepidotteri: alcune considerazioni sulla tecnica di applicazione
4. Bibliografia Il comportamento degli insetti durante la fase dell'accoppiamento è stato oggetto di approfonditi studi di laboratorio.
Il meccanismo inizia con il rilascio, regolato da ormoni, di feromone sessuale da parte della femmina. Questo rilascio è modulato dalla temperatura, dal fotoperiodo e dall'età dell'individuo (maturità). Quando un maschio recettivo percepisce una concentrazione sufficientemente alta di feromone, inizia a volare e, "agganciandosi" alla piuma, inizia un avvicinamento controvento fino ad arrivare in prossimità della femmina. A questo punto inizia la fase di ricerca, che dura fino a quando non avviene la localizzazione della femmina. Segue poi una fase di corteggiamento che si conclude con l'accoppiamento. La fase d'avvicinamento controvento è innescata dallo stimolo olfattivo, ma dipende anche dalla capacità visiva dell'insetto , che riesce a percepire i propri movimenti in relazione a ciò che lo circonda.
Il corteggiamento ravvicinato coinvolge a vari livelli, l'olfatto, la vista e le capacità meccanorecettive dell'insetto. L'emissione del feromone da parte della femmina agisce da innesco del comportamento sessuale in quasi tutte le specie d'insetti. Anche il maschio possiede la capacità d'emettere dei mediatori chimici che permettono alla femmina di identificarlo e di comprenderne la "fitness". In aggiunta a questo, i feromoni maschili possono agire come afrodisiaci e possono avere un effetto repellente nei confronti di altri maschi. . Confusione dell'orientamento
Considerando che il fenomeno del corteggiamento ravvicinato coinvolge, oltre all'olfatto, anche la vista e le capacità meccanorecettive dell'insetto, i tentativi che hanno lo scopo di evitare l'accoppiamento a questo livello avranno un'efficacia inferiore rispetto a quelli messi in atto durante la fase dell'avvicinamento del maschio alla femmina.
In un'uniforme nuvola di feromone, il sistema sensoriale dell'insetto diviene "affaticato" e cessa di rispondere allo stimolo chimico. E' oramai chiaro che la "piuma" emessa da una sorgente ha una struttura a vortici che garantisce alla farfalla una sequenza di segnali on/off che consentono il processo di orientamento. I recettori dell'antenna del maschio possono arrivare a percepire distintamente fino a 5 impulsi di feromone per secondo. Il maschio si muove contro vento, con un avanzamento a zig/zag in relazione alle lacune o alla diminuzione di concentrazione della piuma.  . Meccanismi
I possibili meccanismi che entrano in gioco durante la confusione sessuale sono numerosi.
Tra i più importanti possiamo considerare: a) affaticamento sensoriale, b) competizione tra sorgenti naturali e sintetiche, c) mascheramento delle piume naturali. L'affaticamento sensoriale include due processi: l'adattamento e l'abitudine.
L'adattamento è la riduzione della "percentuale di accensione" dei chemiorecettori, mentre l'abitudine è la riduzione nella risposta rispetto ad un segnale e si verifica a livello della scatola nera del sistema nervoso centrale dell'insetto. Entrambi i meccanismi dipendono dalla concentrazione di feromone alla quale l'insetto è sottoposto, ed entrambi determinano una riduzione nella risposta allo stimolo olfattivo. Da esperienze fatte, si è notato che soggetti pre-esposti a feromone mostravano una riduzione di risposta una volta riesposti e che l'affaticamento sensoriale si raggiungeva maggiormente sottoponendo l'insetto a concentrazioni fluttuanti di feromone rispetto a concentrazioni costantemente alte. Quando un insetto in volo viene a contatto con alte concentrazioni di feromone, può divenire sensorialmente affaticato, ed iniziare a zigzagare in maniera pronunciata, come se non ci fosse più feromone. In molti casi, se non in tutti, la miscela completa emessa dalla femmina di una data specie non è conosciuta, oppure è difficile da ottenere, costosa, o instabile.
Molto importante è scoprire quanto è importante, per la confusione sessuale, usare la miscela feromonica completa. Nel caso in cui lo scopo fosse di attirare il maschio fino alla sorgente per ucciderlo, occorrerebbe essere competitivi al massimo con la sorgente naturale per ottenere i migliori risultati, ma, nel caso della confusione, occorre che l'insetto segua la piuma il tempo necessario per far scattare l'affaticamento sensoriale. Nella competizione tra sorgenti naturali e sintetiche, l'insetto si aggancia ad una piuma proveniente da uno degli erogatori invece che a quella proveniente dalla femmina. Per far sì che questo meccanismo sia di successo occorre: - che ogni dispenser abbia un richiamo così potente come la più potente delle femmine; - che sia presente un quantitativo di dispenser tale per cui la probabilità che un maschio trovi una femmina invece di una sorgente sintetica sia molto bassa. Questo implica che la completa miscela feromonica della femmina sia conosciuta e che questa sia rilasciata dai dispenser con una concentrazione pari o superiore a quella della femmina.
Il mascheramento delle piume naturali si verifica quando un'uniforme nuvola di feromone viene creata artificialmente in maniera tale che il maschio non riesce più a percepire la piuma proveniente da una femmina. In campo si crede che l'insetto voli in maniera disorientata fino a che, avvicinandosi ad una femmina, non ne riesca a percepire la piuma. Più alta è la concentrazione della nebbia, più vicino alla femmina il maschio deve andare allo scopo di percepire la sua piuma. L'efficacia di questo meccanismo dipende dalla concentrazione della nebbia e dal numero di femmina presenti. Negli insetti l'olfatto gioca un ruolo fondamentale nella regolazione del comportamento. Essi mostrano un'incredibile capacità di percepire e di discriminare gli odori. Il compito di monitorare le caratteristiche temporali, spaziali e d'intensità di una piuma di feromone e di fare confluire i messaggi fino al cervello dell'insetto, è svolto da neuroni recettori sensoriali olfattivi, molto sensibili, localizzati nel sensillo dell'antenna. Questi sono protetti da un liquido di natura proteica, la linfa del sensillo, che è prodotta da delle cellule ausiliarie. La parete cuticolare del sensillo è perforata da piccoli pori che permettono l'accesso di molecole volatili, come quelle dei feromoni. Una volta penetrato all'interno della superficie dell'antenna, la molecola idrofobica del feromone diffonde all'interno del sensillo attraverso i piccoli pori presenti sulla sua superficie. Molto importane, a questo punto, è il ruolo svolto da alcune proteine, chiamate PBP (pheromone binding proteins) che permettono alla molecola lipofila del feromone di passare attraverso la linfa del sensillo, idrofila, e raggiungere la membrana chemiosensibile del dendrite. Queste proteine presentano una struttura glomerulare con, all'interno, una regione idrofobica dove, si pensa, si leghi il feromone. In natura la piuma di feromone presenta numerosi cambi di concentrazione. Per l'orientamento dell'insetto infatti, pulsazioni ripetitive, fino a tre al secondo, sono uno stimolo più efficace, di un flusso molecolare costante. E', per questo motivo, di grande importanza che le molecole del feromone siano eliminate rapidamente in maniera da mantenere la capacità sensoriale intatta nel tempo. Si pensa che quest'inattivazione avvenga tramite una modificazione enzimatica, infatti, nella linfa del sensillo sono state identificate un'esterasi e un'aldeide ossidasi. Dati raccolti durante prove in vitro hanno dimostrato che tali enzimi possono inattivare fino a 106 molecole di feromone in 0.5 secondi.  Trasferimento del segnale nelle cellule chemiosensoriali
I neuroni sensoriali, all'interno del sensillo, hanno il compito di riconoscere specifici composti odorosi e di trasformare le informazioni relative alla loro qualità e quantità in uno stimolo di natura elettrica che possa essere trasferito, attraverso gli assoni del sistema nervoso, al deuterocerebro.
Il processo di traduzione dello stimolo, da chimico ad elettrico, sembra iniziare tramite l'interazione della molecola del feromone con uno specifico recettore di natura proteica facente parte delle proteine G. Questo composto, proteina-feromone, gioca un ruolo importante nell'attivazione della fosfolipasi C (PL-C), che ha il compito di sintetizzare molecole di inositolo trifosfato (IP3). Il meccanismo attraverso il quale un andamento oscillatorio della concentrazione di IP3 determini la creazione di un impulso elettrico, non è ancora stato totalmente chiarito. Si pensa che lo stimolo elettrico dipenda dall'attivazione, da parte degli IP3, di un canale ionico per il Ca2+ all'interno della membrana cellulare con la creazione di una differenza di potenziale.  Terminazione del segnale
I recettori sensoriali degli insetti mostrano un'elevata capacità di risposta alla presenza di molecole di feromoni ed una sensibilità tale da recepire fino a 10 stimoli al secondo.
Risulta essenziale, quindi, che tra uno stimolo e l'altro, la successione di reazioni chimiche vista precedentemente sia rapidamente bloccata in maniera tale da rendere il sistema capace di recepire nuovamente. La molecola responsabile di tale compito sembra essere un'inibitrice della protein kinase C (PK-C), chiamata Calphostin C, che determina la fosforilazione delle proteine del sensillo, incapaci così di percepire lo stimolo feromonico. La confusione sessuale dei lepidotteri è una tecnica di controllo che ha raggiunto una diffusione in Italia nell'ordine delle decine di migliaia di ettari. Questo a testimonianza della raggiunta affidabilità del metodo e del livello di confidenza che gli agricoltori hanno della tecnica. Riteniamo, però, opportuno da parte nostra effettuare alcune considerazioni sulla pratica applicativa.
1. Momento di applicazione
Il momento migliore per l'applicazione degli erogatori in campo è l'inizio o, addirittura, prima dell'inizio, del volo degli insetti maschi adulti della generazione svernante. Questo per permettere ai diffusori di iniziare ad erogare quando il numero di tali insetti risulta essere ancora basso, sempre in relazione alla popolazione presente alla fine dell'anno precedente. L'erogazione dei diffusori Shin-Etsu dipende, oltre che dalla velocità del vento, dalle temperature medie del periodo, che ad inizio stagione sono piuttosto basse come, quindi, anche l'erogato relativo, tale, però, da garantire una buon livello di confusione per gli insetti presenti. E' questo il motivo dell'importanza di una applicazione anticipata nel corso della stagione. Nella pratica, però, prima della diffusione del metodo della confusione sessuale, il primo volo non era quasi mai monitorato, perché molto anticipato nella stagione e non particolarmente dannoso per le piante e le produzioni. Occorre sottolineare come le trappole di monitoraggio, negli appezzamenti in confusione, normalmente, non fanno registrare catture Per stabilire la comparsa dei primi adulti, bisogna far fede ai modelli previsionali o alle catture registrate nella zona in appezzamenti non in confusione. Una delle critiche che maggiormente vengono rivolte ad una applicazione così precoce riguarda la durata ipotetica degli erogatori, che non riuscirebbe a coprire l'intera stagione. Allo scopo di verificare questo, sono state effettuate numerose gascromatocrafie su erogatori prelevati ad intervalli regolari in zone diverse durante il corso della stagione. I risultati ottenuti hanno dimostrato come la copertura è ottimale e continuativa per ogni tipo di erogatore. 2. Controlli da eseguire durante la stagione per verificare l'andamento del metodo
Durante la stagione, negli appezzamenti in confusione, occorre effettuare alcuni controlli che permettano di verificare l'efficacia del metodo in relazione all'entità della popolazione dell'insetto presente. Questo per potere intervenire nella maniera più tempestiva possibile, qualora si verificasse una infestazione elevata. Trappole di monitoraggio
Precedentemente si è detto che le catture nelle trappole di monitoraggio non sono attendibili. Infatti, normalmente, negli appezzamenti in confusione, non si registrano catture, oppure quelle che si registrano non vengono prese in considerazione per valutare l'entità della popolazione dell'insetto perché possono essere solo catture accidentali. Esiste poi una entità di popolazione, correlata ad una certa concentrazione di feromone in campo, alla quale corrisponde una mancanza di catture in trappola di monitoraggio, ma non una perfetta efficacia del metodo. E' chiaro, comunque, che catture molto alte, continue e diffuse sono un indice di mancato controllo dell'insetto. Nelle aree in confusione è importante prevedere la sistemazione delle trappole sia al centro dell'appezzamento che lungo il bordo esterno opposto al vento dominante, vista l'influenza molto marcata di questo agente atmosferico sul mantenimento della concentrazione di feromone in campo, in relazione anche alla dimensione, e alla forma dell'appezzamento in confusione. Getti e frutti
Fondamentale, per verificare il buon funzionamento del metodo, è il controllo della presenza e intensità dell'infestazione nei getti. Il verificarsi di tale presenza è un segnale di allarme che normalmente compare nei casi di popolazione in aumento, anche in assenza di catture in trappole di monitoraggio (vedi tab. 1) E' importante effettuare questi controlli lungo i bordi e al centro degli appezzamenti in confusione, ponendo particolare attenzione nelle zone dove si sono verificati danni di una certa entità nella stagione precedente, in appezzamenti piccoli (sotto i due ettari), in aree ventose (>2 m/s), per le varietà tardive. In letteratura, esistono pochi esempi di soglie di intervento riguardanti la confusione sessuale. Per il pesco si può pensare ad una soglia di intervento, molto conservativa, dell'1-2 % dei getti colpiti dalla prima generazione. Per il melo, la metodologia proposta dal Centro di Consulenza per la fruttiviticoltura dell'Alto Adige, stabilisce una percentuale dell'1 % di frutti bacati registrati nella stagione precedente come soglia per decidere di effettuare un trattamento abbattente larvicida nella stagione in corso. Nel corso della stagione, in relazione all'andamento del volo dell'insetto, è bene effettuare una serie di controlli su 1000 frutticini per ogni frutteto o ettaro. La soglia di intervento varia da 0,3 a 0,8 % di perforazioni fresche, in relazione anche al periodo dell'anno (da giugno ad agosto). Per la vite la metodologia proposta dal dott. Charmillot della Stazione Federale di Ricerche Agronomiche di Changins nella Svizzera francese e sviluppata anche dall'ESAT in collaborazione con l'Istituto Agrario di San Michele, prevede una soglia di intervento, sulla seconda generazione, del 5 % dei grappoli colpiti dalle larve della prima generazione. 3. Trattamento abbattente
Il trattamento abbattente è da effettuare nel caso in cui vengano superate le soglie di intervento sopra indicate. I principi attivi da consigliare sono quelli a minore impatto ambientale, soprattutto in relazione agli effetti sugli insetti utili. E' chiaro che in realtà molto ampie, in termini di superficie frutticola coperta e di numero di aziende, può risultare difficile per il servizio tecnico verificare la reale necessità di un trattamento di supporto in tutte le aziende coinvolte. In questi casi può risultare utile, ai fini pratici, consigliare un trattamento abbattente sulla prima generazione. Questo, ai fini strettamente tecnici, deve essere legato solo alla effettiva ridotta efficacia della confusione sessuale dovuta a una pressione elevata dell'insetto, verificata con il monitoraggio delle trappole e dei getti. Occorre tenere presente come, in un programma di lotta integrata, viene adattata la difesa all'entità dell'infestazione presente, verificando le catture nelle trappole di monitoraggio. Il numero di interventi può essere, di conseguenza, molto variabile. Al contrario, utilizzando un sistema di lotta integrata che prevede, come fulcro, l'utilizzo della confusione sessuale, occorre fare una valutazione su quello che è il "bilancio" della concentrazione di feromone . Tale bilancio prevede, da un lato, il numero di diffusori applicati in campo e le loro caratteristiche di carico di p.a. e di rilascio, variabile da specie a specie, che garantisce il livello di concentrazione di sostanza attiva, e dall'altro tutte le perdite dovute a volatilizzazione e degradazioni alle quali le molecole di feromone sono soggette. Per questo motivo occorre un monitoraggio assiduo del frutteto o del vigneto, allo scopo di intervenire tempestivamente nel caso ci sia la necessità. L'utilizzo della confusione sessuale permette di migliorare la gestione dei fenomeni di resistenza o di riduzione di efficacia dei trattamenti insetticidi che si possono verificare per alcuni insetti, come, ad esempio, Cydia pomonella. Questo perché, combinando l'uso della confusione con i trattamenti insetticidi, si permette di colpire quegli insetti sui quali, per diversi motivi gli insetticidi manifestano una riduzione di efficacia. Nel corso degli anni, infatti, l'utilizzo continuativo della confusione, applicata su ampie aree, permette una diminuzione delle popolazioni dell'insetto e del numero di trattamenti abbattenti necessari per loro controllo. Si ringrazia per la gentile collaborazione:
- Servizio di Sperimentazione Piemonte Asprofrut (Cuneo) - E.S.A.T. (Trento); Istituto Agrario di San Michele a/Adige (TN) - Centro di Consulenza per la fruttiviticoltura dell'Alto Adige Lana (BZ)
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CBC Biocontrol Bibliografia Teoria della diffusione
